2024年3月8日发(作者：realmeq3s参数)

玉米穗轴颜色性状的遗传研究

丰光;于兵;李妍妍;白向历;陈增齐;姚永祥;景希强

【摘 要】以两个轴色不同的玉米自交系自330和PH4CV构成的六世代群体为材料,采用目测法将穗轴颜色分级,通过P1、P2、F1、F2、B1和B2六个世代联合分析法,研究控制玉米轴色性状的基因分离规律。结果表明,该性状在B1和F2群体轴色数值频率表现为W型分布,B2群体数值频率表现为偏正态分布,说明玉米轴色性状遗传为少数主基因控制,符合加性-显性-上位性两对主基因遗传模型（即B-1模型）;两个主基因加性效应值分别为0.72和-0.82,说明育种值较高;显性效应值分别为0.745和0.13,说明基因a对基因b表现为显性效应;在上位性中,两对基因显性×显性效应值为-0.715,说明互作效应明显,显性效应起主要作用;两对主基因的遗传率很高,达到94%以上。这一研究结果为玉米育种中轴色性状选择提供理论依据。

【期刊名称】《华北农学报》

【年(卷),期】2012(027)B12

【总页数】4页(P65-68)

【关键词】玉米;轴色;遗传

【作 者】丰光;于兵;李妍妍;白向历;陈增齐;姚永祥;景希强

【作者单位】;;;;;;;

【正文语种】中 文

【中图分类】S513.03

很多农民在购买玉米种子时对轴色有较强的选择性,通常认为红轴品种外观性状较好,尽管无确切的科学证明,但红轴品种脱粒后子粒外观品质优良,即商品性好,所以农民在购买种子时通常倾向于红轴品种,某种程度上也影响种业公司的品种销售。而育种者在选育自交系时对轴色性状的选择通常具有随机性,一般认为红色对白色为显性,玉米轴色性状为质量性状。为进一步研究玉米轴色机理,本试验采用主基因与多基因遗传分析方法[1],估算玉米轴色性状的一阶、二阶参数遗传效应,研究玉米轴色性状的遗传特点,为提高玉米外观品质育种效率、增加自交系的选配性提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验于2009-2010年在丹东农业科学院选育试验基地进行。试材为外引系PH4CV和本院自选系自330,PH4CV轴色为红色,自330轴色为白色。两个自交系杂交,然后回交和自交,配制成六世代群体,即P1、P2、F1、B1(F1×P1)、B2(F1×P2)、F2。六世代群体同时种植,不分离世代P1、P2、F1各种2行,分离世代B1、B2、F2群体各种20行,根据玉米种植资源描述规范[2],对正常生长成熟的果穗轴色进行测量。

1.2 轴色性状的测量及分级

根据供试材料群体轴色分离情况,参考玉米种植资源描述规范[2],将6个世代材料的轴色分为紫红、红、浅红、粉和白5种颜色,制定本试验轴色比色版。为便于统计分析,对不同颜色区间进行数值划定(紫红0、红色1、浅红2、粉色3和白色4),中间色用小数表示,比如红色与浅红之间的某个轴色用1.30表示。对照比色版对待测穗轴进行目测比色,分类统计分析。

1.3 统计分析方法

采用多世代联合数量性状分离分析方法Ⅱ-P1、P2、F1、B1、B2和F2联合分析试验数据。分析的理论分布按混合分布,将分离世代的分布看成多个主基因在多基因与环境修饰下形成的多个正态分布的混合分布；分析模型包括一对主基因(A模型)、两对主基因(B模型)、多基因(C模型)、一对主基因+多基因(D模型)等,在每类模型中又在基因加、显性效应基础上,又分为有无显性、正向或负向显性、完全或部分显性,两对主基因时还要考虑有无上位性和连锁等情况建立各种模型,如A-1、A-2和A-3模型等。通过极大似然法和IECM(Iterated expectation and

conditional maximization),从模型的对数极大似然函数中估计出相应各世代、各成分分布的参数(平均数、方差及该成分分布所占比例等)及相应的似然函数值,再由似然函数值计算AIC(Akaike′s information criterion)值,根据AIC值进行适合性检验,选出最优模型。利用最小二乘法,由成分分布参数估计主基因和多基因的遗传参数、遗传方差和效应值[3]。

2 结果与分析

2.1 P1、P2及F1群体轴色级别的平均值

从表1可以看出,自330(P1)的轴色平均为3.77,PH4CV(P2)的轴色平均为0.70,两个自交系的轴色差异明显,说明以它们为基础试材建立的遗传群体试验具有代表性。F1代轴色为0.78,趋于亲本P2的颜色。

表1 亲本及F1代的轴色级别平均值Tab.1 The average ear axis color class

value of parents and F1 generation不分离群体 Stable population自330(P1)F1PH4CV(P2)均值±标准差 Mean ± standard deviation3.77±0.000

10.78±0.024 90.70±0.022 0

2.2 B1、B2及F2群体轴色级别的次数分布

从图1可以看出,分离世代B1和F2群体轴色数值频率表现为W型分布,B2群体数值频率表现为偏正态分布,说明控制玉米轴色性状属于数量性状,且不完全属于经典

的数量性状遗传,主要受少数主基因的控制,这与玉米轴色性状属于质量性状的传统观点不完全一致。

2.3 最优遗传模型的选择与检验

根据P1、P2、F1、B1、B2和F2六世代联合分析法,最优遗传模型从AIC较小的模型中选出。同时有几个模型AIC较小且差异不大时,通过适合性检验,选择参数显著差异最小的模型为最优模型,表2为遗传模型的AIC值,从大到小顺序依次为A-3(2 929.61)>A-2(2 680.35)>B-3(2 649.57)>D-2(1 686.94)=D-3(1 686.94)>C-1(1 686.55)>C(1 579.26)>A-4(1 178.37)>A-1(1 170.14)>D-1(988.80)>D(932.97)>B-2(675.25)>B-1(280.66)。

图1 分离世代群体轴色数值频率次数分布Fig.1 The ear axis color class value

frequency distribution of segregating generation表2 各种遗传模型的AIC值Tab.2 The AIC estimates of different genetic models

模型Model杂交群体Cross population模型Model杂交群体Cross

populationA-11 170.14B-2675.25A-22 680.35B-32 649.57A-32

929.61D932.97A-41 178.37D-1988.80C1 579.26D-21 686.94C-11 686.55D-31 686.94B-1280.66

表2中群体B-1和B-2模型的AIC值较小,最优遗传模型应从其中选出。U2适合性检验结果表明(表3),B-2模型有2个统计量达到显著差异,即有2个适合性检验统计量描述B-1模型与分离群体的分布不一致；B-1模型有1个达到显著差异统计量,根据P1、P2、F1、B1、B2和F2联合分析原则,B-1模型应为最优模型。说明玉米轴色性状遗传符合遗传B-1模型,即加性-显性-上位性两对主基因遗传模型。

表3 群体遗传模型的适合性检验Tab.3 Test for goodness-of-fit about genetic

model in population模型Model群体PopulationU12U22U32nW2DnB-1P16.32(0.01)2.74(0.10)9.72(0.00)1.740.46(n=22,CD(0.05)=0.30)P226.06(0.0

0)23.40(0.00)3.04(0.08)2.850.67(n=26,CD(0.05)=0.28)F113.27(0.00)15.90(0.00)0.18(0.67)1.690.55(n=24,CD(0.05)=0.29)B122.02(0.00)12.97(0.00)14.23(0.00)2.820.23(n=273,CD(0.05)=0.08)B232.87(0.00)50.87(0.00)40.01(0.00)5.030.22(n=352,CD(0.05)=0.07)F259.57(0.00)45.79(0.00)7.99(0.00)9.680.36(n=323,CD(0.05)=0.08)B-2P131.33(0.00)36.08(0.00)5.52(0.02)4.700.72(n=22,CD(0.05)=0.30)P216.33(0.00)18.91(0.00)3.39(0.07)2.290.63(n=26,CD(0.05)=0.28)F125.78(0.00)22.63(0.00)0.41(0.52)2.940.71(n=24,CD(0.05)=0.29)B13.87(0.05)0.23(0.63)90.73(0.00)4.060.26(n=273,CD(0.05)=0.08)B20.34(0.56)5.09(0.02)45.81(0.00)2.180.18(n=352,CD(0.05)=0.07)F223.52(0.00)23.78(0.00)0.52(0.47)6.500.28(n=323,CD(0.05)=0.08)

注：U12、U22、U32为均匀性检验统计量;nW2为Smirnov检验统计量;Dn为Kolmogorov检验统计量。

Note：U12,U22,U32 are the statistics of uniformity test;nW2 is the

statistics of Smirnov test;Dn is the statistics of Kolmogorov test.

2.4 最优模型的遗传参数估计

通过计算得出B-1模型成分分布参数数值(u1=3.72,u2=0.90,u3=0.79,u42=3.34,u43=2.06,u52=1.53,u53=0.91,u63=2.33,u67=2.38),在加性-显性-上位性主基因遗传模型下,一阶分布参数和一阶遗传参数的关系为：u1=m+da+db+i,u2=m+ha+hb+l,u3=m-da-db+i,u42=m+da+hb+jab,u43=m+ha+db+jba,u52=m+ha-db-jba,u53=m-da+hb-jab,u63=m+da-db-i,u67=m-da+db-i。在此基础上计算出B-1模型的一阶遗传参数(表4)和二阶遗传参数(表5)。

由表4可知,轴色性状两个主基因加性效应值分别为0.72和-0.82,说明后代遗传基

因位点内等位基因累加的固定分量较高,即育种值高；显性效应值分别为0.745和0.13,前者较高后者较低,说明基因a对基因b表现为显性效应。在上位性作用中,两个主基因间加性×加性、加性×显性和显性×加性的效应均较小,分别为-0.05,0.185,-0.17,即非等位基因加性和加显性间相对独立；而显性×显性效应值较高,达到-0.715,即非等位基因显性间互作效应明显。

表4 轴色性状的一阶遗传参数估计值Tab.4 The estimates of first order

parameters of ear axis color一阶遗传参数First order genetic parameters杂交群体Cross populationm2.305da0.720db0.745ha-0.820hb0.130i-0.050jab0.185jba-0.170l-0.715

注：m.群体均值;da.主基因d加性效应;db.主基因d显性效应;ha.主基因h加性效应;hb.主基因h显性效应;i.主基因之间的加性×加性互作效应;jab.主基因之间的加性×显性互作效应;jba.主基因之间的加性×显性互作效应;l.主基因之间的显性×显性互作效应。

Note： m is the colony mean value;da is the additive effects of the major

genes d;db is the dominant effects of the major genes d;ha is the additive

effects of the polygene h; hb is the dominant effects of the polygene h;i is

the epistemic effect of additive×additive of the major genes,jab is the

epistemic effect of additive dominant of the major genes;jba is the

epistemic effect of additive dominant of the major genes;l is the epistemic

effect of dominate dominant of the major genes.

表5中控制轴色性状的a基因方差在B1、B2和F2群体中分别为1.24,1.19,0.96,b基因方差分别为1.38,1.54,1.35,由此说明a基因狭义遗传力略低于b基因,同样从基因遗传率百分比也能够看出,但两者相差不大。两者之和占遗传率的94%以上,说明后代群体两对主基因起绝对主导作用。

表5 轴色性状的二阶遗传参数估计值Tab.5 The estimates of second order

parameters of ear axis color二阶参数Second order genetic parameters杂交群体Cross

populationB1B2F2σp22.752.862.44σag21.241.190.96σbg21.381.541.35σ20.130.130.13ag%45.1041.6039.30bg%50.2053.8055.30

注：σp2.表型方差;σag2.a基因方差;σbg2：b基因方差;σ2.误差方差;ag%.a基因遗传率;bg%.b基因遗传率。

Note：σp2,σag2, σbg2 and σ2 mean variance of phenotypic,major genes

a,major genes b and error respectively;ag% and bg% signify inheritabilities

of major genes a and b respectively.

3 讨论

传统意义上认为控制玉米轴色基因为质量性状,即完全由一对基因控制,当RR和Rr出现时穗轴表现为红色,当rr出现时表现为白色。在育种实践中经常能够看到,轴色遗传常常表现出连续变异的特点,呈现出许多中间型的过渡色,这说明控制轴色性状不是简单的质量性状,从理论上也无法解释穗轴出现粉色、粉红色和深红色等现象的原因。现代植物数量遗传学认为没有绝对意义上的质量性状,许多性状在分离世代中既有可分组的趋势,又存在组间界线模糊现象,说明控制植物数量性状的基因存在少数主基因或包含大量微效基因的控制[4-5]。本研究结果表明，玉米轴色性状由两对主基因a和b控制,从两个不同等位主基因产生明显不同的表型上可以证明这一点,从双亲、F1和B2群体轴色变化还能够看出基因a对基因b表现为绝对的显性效应。但本试验结论还不能很好的解释为什么会出现紫红轴色现象,或许是试材选择不具完全代表性,或许是试材样本较少,没有得到超显性样本的代表,进而没有挖掘出微效多基因的存在。对于该性状的研究还应多选取代表性试材,通过表型初步研究后再进行QTL精细定位,最终得出更为准确的结论。

参考文献：

【相关文献】

[1] 盖钧镒,章元明,王建康.植物数量性状遗传体系[M].北京:科学出版社,2003:286-304.

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