2024年4月1日发(作者：iphone4s参数)

糖酵解途径

分为2阶段，准备阶段与产能阶段，共10步

1. 葡萄糖磷酸化，葡萄糖由HK（己糖激酶）催化生成6磷酸葡萄糖（G6P），消耗

1分子ATP。注意，由于反应物设计ATP，HK需要辅酶镁离子帮助，因为ATP带

强负电，需要2价正离子中和。这一步类似于对Glucose的活化，事实上其自由能

提高。己糖激酶是一种组成型酶，而葡糖激酶是一种诱导酶。饱餐后常诱导出葡糖

激酶。不可逆步

i. 己糖激酶与葡糖激酶的调节

a. 刚才说道，己糖激酶是一种组成型酶，主要方式是G6P反馈抑制

b. 葡糖激酶不受G6P反馈抑制，而受胰岛素调控。因为要用于帮助

机体合成糖原（见糖原页）

2. G6P被异构酶催化成为6磷酸果糖（F6P），异构酶为磷酸己糖异构酶（PGI）。

要知道，磷酸化是发生在糖环外的，所以这一步异构把吡喃糖转化为呋喃糖后多出

一个环外碳用来被后面磷酸化。这一步可能有的抑制剂是2-脱氧-6-磷酸葡糖，其

可以占据酶的活性中心而不反应。

3. F6P被磷酸果糖激酶（PFK-1）磷酸化，消耗1分子ATP，同样需要镁离子。生成

F1，6BP（1。6二磷酸果糖）。PFK-2可以生成F2， 6BP。该步是糖酵解途径最

重要的限速步骤。也是不可逆步

i. PFK-1的调节

PFK-1是多亚基蛋白，调节手段主要是别构调节

a. ATP可别构抑制。ATP过多表明身体能量高，应适当抑制产能过

程，即糖酵解。特殊的是PFK-1有一个活性中心与别构中心都是

ATP结合位点，通常不会作抑制剂结合，而是去活性中心作底物

b. 柠檬酸别构抑制。柠檬酸是三羧酸循环的中间物（见三羧酸循

环）。同样具有指示能量高低的作用。事实上，不仅糖酵解的产物

会进入柠檬酸循环，很多其他代谢的产物也要经过柠檬酸循环处

理。柠檬酸高意味着其他代替够用了，不要糖

c. 质子别构抑制。由于糖酵解过程的终产物是丙酮酸，丙酮酸可以被

氧化成乳酸，释放一个质子。这可保证不会乳酸中毒

d. AMP与ADP别构激活。事实上，AMP的效果更好，因为ADP可

以转化成ATP与AMP

e. F2，6BP的别构激活。F2，6BP是PFK-1的最重要的正别构效应

物。其由体内存在的另一种PFK-2催化得到 。简单的说PFK-2表

现出激酶的活性， 那么，就生成F2，6BP， 则PFK-1活性强，如

果表现出磷酸酶的活性，则抑制糖酵解途径。而PFK-2被磷酸化则

表现出磷酸酶的活性。自然想到，胰高血糖素可以促使PFK-2磷酸

化，抑制糖酵解。催化PFK-2磷酸化的又是蛋白激酶A（PKA）。

一般来说，PFK-2是否被磷酸化取决于血糖浓度，低则被磷酸化。

4. F1，6BP被醛缩酶（ALDOlase）裂解成磷酸二羟丙酮（DHAP）和3-磷酸甘油醛

（GADP）。事实上这是醛缩酶的逆反应，醛缩反应是对醛基的加成反应。

5. 这一步并没有直接推进，而是把DHAP异构成GADP是醛酮糖的互变异构，催化

的酶是磷酸丙糖异构酶（TPI或者TIM）。我们看到，DHAP与GADP的结构基本

对称。F1，6BP就是如此对称的，故而裂解后高度对称。至此有2分子GADP。

6. 收获阶段的第一步，2分子GADP被氧化成1，3二磷酸甘油酸（1，3BPG），催

化的酶是3-磷酸甘油醛脱氢酶（GAPDH）。消耗2分子NAD+，2分子磷酸根，

产生2分子NADH。该过程与Cys的巯基协同，因此任何破坏巯基的试剂，例如

碘代乙酸和有机汞都是抑制剂。这一步的GADPH可以在氧自由基较多的情况下失

活，使得葡萄糖更多的进入磷酸戊糖途径（PPP）。砷酸与磷酸结构类似，可以产

生1-砷酸-3磷酸甘油酸，但产物不稳定，自发水解成3磷酸甘油酸3PG，少一步

产生ATP的步骤。类似一种解耦联剂，即只产热而不产能。

7. 第一次底物水平磷酸化，2分子1，3BPG被去磷酸化为2分子3PG，酶是磷酸甘

油酸激酶（PGK），该反应生成2分子ATP。需要镁离子

8. 2分子3PG变位成2分子2PG，由磷酸甘油酸变位酶（PGM）催化。有的PGM需

要辅因子2，3BPG，其也是调节血红蛋白和氧气结合的因子。需要镁离子