2024年3月16日发(作者：)

河南农业科学,2021,50(1):134-141

JournalofHenanAgriculturalSciences

doi:10.15933/.1004-3268.2021.01.017

太湖鹅4个群体保种效果的遗传评价

刘宏祥

1

,王　健

2

,宋卫涛

1

,朱春红

1

,陶志云

1

,徐文娟

1

,章双杰

1

,李慧芳

1

(1.江苏省家禽科学研究所,江苏

扬州

225125;2.江苏农牧科技职业学院,江苏

泰州

225300)

摘要:

为全面了解太湖鹅品种在江苏省保种效果动态变化过程,并与浙江省太湖鹅的保种情况进

行比较,采用简化基因组测序方法对江苏太湖鹅群体(TS、TC、TK)以及浙江太湖鹅群体(TZ)的群

体遗传参数进行系统比较分析。结果发现,与前2个世代相比,由于采用了严格的家系等量随机选

0.0753;遗传结构分析和主成分分析均表明,TZ群体独立于其他3个群体之外,且出现明显分化,

配法以及适当进行种群间种用个体的相互引进,TC、TK群体近交系数分别下降到0.087

5和

TZ群体与TS群体的遗传分化系数(F

st

)达到了0.051

5,近交系数为0.1107,明显高于江苏省太湖

鹅群体。TZ群体与TS群体的选择信号分析发现,脂肪酸代谢相关通路的基因受到了选择。以上

结果表明,江苏省太湖鹅群体保种效果较好,家系等量随机选配法以及适当血缘交换可以避免近交

系数上升。

关键词:

鹅;太湖鹅;遗传评价;简化基因组;保种;选择信号;富集分析

中图分类号:

S835　　文献标志码:A　　文章编号:1004

-

3268(2021)01

-

0134

-

08

LIUHongxiang

1

,WANGJian

2

,SONGWeitao

1

,ZHUChunhong

1

,TAOZhiyun

1

,

GeneticEvaluationforBreedConservationEffectof

FourPopulationsofTaihuGoose

uAgri-animalHusbandryVocationalCollege,Taizhou225300,China)

(uInstituteofPoultrySciences,Yangzhou225125,China;

XUWenjuan

1

,ZHANGShuangjie

1

,LIHuifang

1

Abstract:

InordertofullyunderstandthedynamicchangeprocessofbreedconservationeffectofTaihu

gooseinJiangsuProvinceandcomparewiththatinZhejiangProvince,thegeneticparametersofTaihu

goosepopulationsinJiangsu(TS,TC,TK)andZhejiangProvince(TZ)wereanalyzedbysimplified

ultsshowedthatcomparedwiththeprevioustwogenerations,theinbreeding

coefficientsofTCandTKpopulationsdecreasedto0.0875and0.0753,respectively,duetotheusingof

strictstemmaequimultiplerandomselectcrossmethodandappropriateintroductionofbreeding-use

individualsbetweendifferentpopulations;thegeneticstructureanalysisandprincipalcomponentanalysis

showedthatTZpopulationwasindependentoftheotherthreepopulations,anddifferentiatedsignificantly.

Thegeneticdifferentiationcoefficient(F

st

)ofTZandTSpopulationreached0.0515,andtheinbreeding

coefficientwas0.1107,wh

selectionsignatureanalysisofTZandTSpopulationshowedthatthegenesforfattyacidmetabolism

ultsshowedthattheeffectofTaihugoosepopulationconservation

wasbetterinJiangsuProvince,andtheincreaseofinbreedingcoefficientcouldbeavoidedbystemma

收稿日期:2020

-

06

-

29

基金项目:江苏省现代农业(水禽)产业技术体系项目(JATS[2020]361);江苏省属公益类科研院所自主科研项目

(BM2018026)

作者简介:刘宏祥(1985

-

),男,江苏扬州人,助理研究员,硕士,主要从事家禽遗传育种与资源保护研究。

E

-

mail:lhxatyz@

通信作者:李慧芳(1974

-

),女,山西盂县人,研究员,博士,主要从事家禽遗传育种与资源保护研究。

E

-

mail:lhfxf_002@

　

第1期刘宏祥等:太湖鹅4个群体保种效果的遗传评价

135

equimultiplerandomselectcrossmethodandappropriatebloodexchange.

Keywords:

Goose;Taihugoose;Geneticevaluation;Simplifiedgenome;Breedconservation;Selection

signature;Enrichmentanalysis

　

础

　

,也是

畜禽遗

满足

传

未

资

来

源

不

是

可

畜

预

牧

见

生

需

产

求

和

的

可

种

持

质

续

资

发展

源

的

基

基

因

库

[1]

部分地方品种与国外的一些专用品种

。我国畜禽遗传资源是世界上最丰富的

[2]

(品系)相比

,大

,

具有适应性强、耐粗饲、抗病力强、繁殖力高以及肉

质好等优点

[3]

冲击,一些地方品种逐步处于濒危状态

。但随着外来品种以及品

[4]

种改良的

是江浙地区比较重要的地方鹅种,以体型小

。

、

太湖鹅

产蛋多

而闻名,并被列入国家级保护名录

[5]

来品种的冲击,以及近亲交配导致的品种衰退

。由于受到外

,太湖

鹅数量持续下降,目前主要保存在多个原种场以及

国家级水禽基因库(江苏)(以下简称基因库)中

[6]

笔者所在课题组前期对不同世代的太湖鹅江苏

。

原种场和基因库中的太湖鹅遗传结构及保种效果进

行检测,发现2个太湖鹅群体的近交系数均有所上

升

[7]

实行严格的家系等量随机选配法

。其后江苏原种场与基因库改进了保种方法

。鉴于此,利用简

,

化基因组测序技术对太湖鹅种群江苏原始群体

(

禽基因

TS)、2

库

个世代后江苏原种场

(江苏)群体(TK)以

全

及

体

浙

(TC)

江原

、

种

国

场

家级

群

水

体

(

鹅群体改进后的保种效果以及浙江省的保种情况

TZ)进行系统比较分析,以期全面了解江苏省太湖

,

为江浙地区太湖鹅保种策略的进一步改进提供理论

依据。

1　

1.1　

试验方法

供试动物

采集TS群体(江苏省家禽科学研究所保存)、

TC

体血样为

群体、TK

2007

群体以及

年在江苏原种场所采血样

TZ群体血样各10

,TC

个。

群体

TS群

、

TK

年国家级水

群体和TZ

禽

群体血样分

基因库(江苏

别

)

于

从

2019

太湖鹅

年

江

采

苏

集

原

。

种

2007

场

引进保种,因此,TS群体可视为TC群体、TK群体的

祖先群体。

1.2　试验方法

1.

提取基

2.1　

因

ddRAD

组DNA,

简化基因组测序

利用ddRAD建

　

库

常规酚

方式

[8]

-

氯

构

仿

建

法

长

度在300~500

测序。

bp的pair

-

end文库,进行简化基因组

1.

检测

2.2　

　使用

参考基因组比对与单核苷酸多态性

BWA软件

[9]

对短序列reads与鹅

(SNP

参考

)

基因组(/assembly/

GCA_002166845.1/)比对得到Clean

Samtools

reads,使用

软件

[11]

进行局

软件

[10]

对Clean

部重比对、碱

reads

基质

进

量

行

校

去

正

重

等

复

预

,GATK

处理。

碱基质控条件包括Q20(正确率99%的碱基数目比

例)>95%,ddRAD

度)>60%,SNP

call

depth(

态性检出率)>70%

[

rate(

7]

在所有群体中单核苷酸多

双酶切基因测序的覆盖深

SNP检测。

。最后使用GATK软件进行

1.3　数据处理

使用PopGen32软件

[12]

计算平均杂合度、近交

系数(F

(θ使用

IS

)、

Admixture

群体分化

软件

指数

[13]

(F

st

进行群体结构分析

)和核苷酸多样

;

性

π

使

用GCTA

),

软件(/software/

gcta

component

/#Overview

情况;利用

analysis,PCA)

)进行主

Treemix软件推

,得

成

断

到

分分析(Principal

多

样

个

品

群

的

体

主

分

成

化

分

和

聚

基

类

因

交流情况;使用PLINK软件

[14]

进行选择信号分析,

其中以100

kb为窗口、10

不同区域的F

kb为步长计算基因组上

st

和θ

π

值。

2　

2.1　

结果与分析

太湖鹅4个群体基因组SNP鉴定

经过数据质控,在4个太湖鹅群体中平均鉴定

出SNP数目为181

和NW_013185655.1

876

染色

个

体

,其

上

中

鉴

NW

定到

_013185654.

的SNP数量

1

最多,分别为13

139个和12

色体上的数量及密度分布分别见图

966个。

1

SNP

和图

位点在染

2。

2.2　群体内遗传多样性分析

根据变异位点对群体遗传学参数进行统计分析

(

TZ

表

群体杂合度分别为

1)。由表1可知,TS群体、TC群体

5、0.

、TK

218

群体和

0.2110。TC群体、TK

0.

群

249

体和

5、0.

TZ

225

群体杂合度明

2

显

和

低于TS群体,核酸多样性也低于TS群体。与TS

群体相比,TC群体和TK群体的F

IS

明显上升。TZ

群体的杂合度最低,且近交系数明显高于TC群体

和TK群体。

136

河南农业科学第50卷

图1　太湖鹅各染色体上鉴定到的SNP数量

Fig.1　NumbersofSNPidentifiedineachchromosomeofTaihugoose

图2　太湖鹅各染色体上SNP密度分布

Fig.2　DensitydistributionofSNPineachchromosomeofTaihugoose

表1　太湖鹅4个群体遗传多样性参数统计

Tab.1　Statisticsofgeneticdiversityparametersof

2.3　群体间遗传分化分析

2)。群体间F

st

值越高,说明群体间序列的差异越

0.0515、0.0498和0.0486,明显高于其他3个群

fourTaihugoosepopulations

通过滑窗分析,计算不同组合F

st

平均值(表

群体

Population

TS

TC

TZ

杂合度

Heterozygosity

0.2495

核苷酸多样性

θπ

0.2484

近交系数

F

IS

0.0243

大。TZ群体与TS、TC和TK群体的F

st

值分别为

体间的F

st

值。TS和TC群体间的F

st

值最小,

为0.032

5。

TK

0.2255

0.2182

0.2472

0.2110

0.2359

0.0875

0.2372

0.0753

0.1107

　

第1期刘宏祥等:太湖鹅4个群体保种效果的遗传评价

表2　太湖鹅不同群体间F

st

比较

137

Tab.2　ComparisonofF

st

betweendifferentpopulations

inTaihugoose

群体

Population

TS

TC

TZ

TS

1

TC

0.0325

TK

0.0445

TZ

0.0515

TK

10.0425

1

0.0498

0.0486

1

2.4　群体间遗传结构分析

群体遗传结构指遗传变异在物种或群体中的一

种非随机分布

[15]

。按照地理分布或亲缘关系可将

一个群体分为若干亚群,处于同一亚群内的不同个

体亲缘关系较近,而亚群与亚群之间则亲缘关系稍

远。群体结构分析结果表明,k

=

2时,4个群体可以

明显分为2类,TS群体、TK群体和TC群体之间享

有较多的血统,TZ群体单独分为一类,但与TC群体

享有少量血统(图3)。

A:4个群体不同k值下的群体结构,每种颜色代表1个分组;B:不同k值下群体结构的CV值曲线。

CV误差越小,越接近于群体本身的结构状态

A:Thepopulationstructureoffourgroupswithdifferent

k

values,eachcolorrepresentsagroup;B:TheCVcurveofthepopulationstructure

withdifferent

k

llerthe

CV

erroris,thecloseritistothestructuralstateofthepopulationitself

图3　太湖鹅群体结构聚类图

Fig.3　ClustergraphofpopulationstructureinTaihugoose

2.5　群体PCA分析

对4个群体进行PCA分析,并利用前3个主成

分对群体进行分层(图4)。PCA分析结果表明,TZ

群体单独聚在一起,而TS群体、TC群体和TK群体

聚为一类,这与群体遗传结构分析结果一致。

2.6　基因流分析

在群体遗传学上,基因流(Gene

flow,也称基

因迁移)是指从一个物种的一个种群向另一个种

群引入新的遗传物质,从而改变群体基因库的组

成。通过基因交流向群体中引入新的等位基因,

是一个非常重要的遗传变异来源,影响群体遗传

多样性,产生新的性状组合。基因流分析结果表

明,TK群体与TC群体有少量的迁移,即发生基因

交流情况(图5)。

PC1为主成分1,PC2为主成分2,PC3为主成分3,图中

每个点代表1个样品,每组样品用不同颜色和形状表示

PC1,PC2andPC3arethemaincomponent1,2and3,respectively.

Eachpointinthefigurerepresentsasample,andeachgroupof

samplesisrepresentedbydifferentcolorsandshapes

图4　太湖鹅4个群体的PCA分析

Fig.4　PCAanalysisoffourTaihugoosepopulations

138

河南农业科学

2.7　选择信号分析

第50卷

选择群体间分化较大的TS群体和TZ群体进

5%的区域(图6),筛选到了161个区域,与这些区

域重叠(包括部分重叠和完全重叠)的基因中注释

到了343个基因。

体生物学过程(Biological

process)中富集到的受选

行选择信号分析。结合θ

π

比率和F

st

值,选择前

GO富集分析结果表明,与TS群体相比,TZ群

择基因主要集中在代谢过程(Metabolic

process)、细

胞进程(Cellular

process)以及生物学调控(Biological

regulation)3个条目(图7)。

箭头方向指群体间发生的迁移事件,热图表示

迁移事件的迁移权重(颜色越深表示权重越大)

Thearrowdirectionreferstothemigrationeventsbetweenpopulations,

andtheheatmapindicatesthemigrationweightofthemigrationevents

(thedarkercolorindicatesthegreatertheweight)

比,TZ群体受选择基因主要集中在脂肪酸代谢相关

的5个通路中,包括亚油酸代谢通路、甘油磷脂代谢

通路、不饱和脂肪酸生物合成通路、花生四烯酸代谢

通路、α亚麻酸代谢通路。

KEGG富集分析结果(图8)表明,与TS群体相

图5　太湖鹅基因流分析

Fig.5　GeneflowanalysisofTaihugoose

图6　太湖鹅TS群体和TZ群体的比较选择信号

Fig.6　SelectionsignatureofpopulationscomparisonofTSandTZinTaihugoose

　

第1期刘宏祥等:太湖鹅4个群体保种效果的遗传评价

139

1.胞外区域;2.细胞;3.细胞膜;4.细胞连接;5.闭膜腔;6.囊括蛋白复合物;7.细胞器;8.其他器官;9.其他器官部分;10.胞外区

域部分;11.细胞器部分;12.细胞膜部分;13.突触部分;14.超分子复合物;15.催化活性;16.结构分子活性;17.转运蛋白活性;

18.结合;19.抗氧化活性;20.转运受体活性;21.翻译调控因子活性;22.分子转导活性;23.分子功能调控;24.转录调控活性;

25.繁殖;26.免疫系统过程;27.行为;28.代谢过程;29.细胞增殖;30.细胞过程;31.繁殖过程;32.生物黏附;33.信号传导;34.多细

胞组织过程;35.发育过程;36.生长;37.移动;38.色素沉积;39.生物节律过程;40.应激应答;41.定位;42.多器官过程;43.生物

调控;44.细胞组分组构或发源;45.细胞聚合;46.解毒作用

ellularregion;;ne;nction;ne-enclosedlumen;n-containingcomplex;-

olecularcomplex;ticactivity;uralmoleculeactivity;orteractivity;g;i-

elle;rganism;rganismpart;ellularregionpart;llepart;nepart;epart;

dantactivity;eceptoractivity;ationregulatoractivity;lartransduceractivity;larfunctionreg-

ulator;riptionregulatoractivity;uction;systemprocess;o;licprocess;

proliferation;arprocess;uctiveprocess;icaladhesion;ling;ellularorganismal

process;pmentalprocess;;tion;tation;icprocess;setostimulus;

zation;-organismprocess;icalregulation;arcomponentorganizationorbiogenesis;

图7　受选择基因GO富集条目

Fig.7　GOenrichmentitemsofselectedgenes

aggregation;fication

图8　受选择基因KEGG富集得分

Fig.8　KEGGenrichmentscoreofselectedgenes

140

河南农业科学第50卷

3　结论与讨论

种群遗传多样性的研究是保护生物学研究的主

要内容之一

[16]

立在对物种遗传多样性成分了解的基础上

。制定科学合理的保护策略

,

需

而基于

要建

DNA

样性的主流方法

序列变异的

,

分

也是衡量遗传结构和监测保种效

析策略则成为研究物种遗传多

果的主要手段。

前期笔者所在课题组对TS群体、TC群体、TK

群体进行了简化基因组测序

[7]

群体的保种效果。为全面了解太湖鹅品种在江苏省

,分析了TC群体、TK

保种效果动态变化过程以及与浙江省的保种情况比

较,本试验利用简化基因组测序对TS群体、TC群

体、TK群体以及TZ群体进行了系统比较分析。前

期研究发现,TC群体和TK群体的近交系数分别为

0.1409和0.1315

[7]

TC

和0.

群体和

075

TK群体的近交系数分别降低到

。本研究发现,2个世

0.

代

087

后的

5

系等量随机选配

3。由于前期

,近交系数的降低说明该方法在小

2个群体都进行了严格的家

群保种中具有一定的效果。该方法在张学余等

[17]

对狼山鸡的保种中得到了证实,其采用家系等量随

机选配法使得近交系数下降了65%。另外,2018年

TC

群体近交系数变小的一个因素

群体适当引入了TK群体的血统

,该迁移事件的发生

,这可能也是TC

在基因流分析中也得到了体现。TZ群体近交系数

较高,达到了0.11,说明与江苏省太湖鹅群体相比,

浙江原种场群体需要适当增加保种群数量,以及引

入其他地区太湖鹅血统,条件允许下可以使用家系

等量随机选配法,避免近交系数持续上升。

群体结构分析、PCA分析均表明,江苏省3个

太湖鹅群体(TS、TC、TK)聚为一类,而TZ群体单独

聚为一类;群体间遗传分化分析表明,TZ群体与

TS、TC

中度分

和

化

[

TK

18]

群体分化系数均达到0.05左右,属于

异,浙江原种场太湖鹅群体与江苏省太湖鹅群体差

。这些结果说明,由于地理位置的差

别较大。

对群体间分化程度最高的TZ和TS

行基于F

2个群体进

st

和θπ比率的选择信号分析,并对受选区

域关联的基因进行GO和KEGG功能富集分析,发

现与脂肪酸代谢相关的通路得到了富集。该通路在

课题组前期TC群体与TS群体比较中也得到了富

集

[7]

受到选择是普遍且不可避免的

,说明在不同地区保种过程中这些通路的基因

。在保种过程中群体

大小是有限的,即使没有受到突变、选择和迁移的影

响,随机漂变等因素也会使得群体的某些基因频率

发生变化

[19]

期研究均发现

,最终某些基因受到选择

,脂肪酸代谢相关的基因得到选择

。本研究及前

,这

可能更多与保种环境的饲养条件、营养水平和疾病

控制等因素的变化有关

[20]

综上,江苏省太湖鹅群体保种效果较好

。

,家系等

量随机选配法以及适当血缘交换可以避免近交系数

上升。

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