2024年5月2日发(作者：学python能干嘛)

康佳佳，高振东，何　洋，等．蛋鸡免疫及营养性免疫调控机制的研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２３，５１（１４）：３２－４２．

ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２３．１４．００４

蛋鸡免疫及营养性免疫调控机制的研究进展

康佳佳，高振东，何　洋，施红梅，刘　永，王　坤，葛长荣

（云南农业大学动物科学技术学院／云南省动物营养与饲料重点实验室，云南昆明６５００００）

　　摘要：几十年来，我国蛋鸡产业都在稳定发展，标准化规模化的发展趋势一直处于畜牧业前列水平。尤其是自主

创新品种，近几年成为畜牧业中的领军者。再加上政府出台的各项扶持政策，使得蛋鸡产业处于我国乃至世界领先地

位，但是免疫力与生产性能两者无法同时达到最佳水平，是导致蛋鸡产业停滞不前的根本原因之一。目前为止，关于

禽类免疫方面的系统介绍较为匮乏。因此，全面总结禽类免疫特征，了解禽类最新免疫进展，试图从中找到免疫力与

生产性能同时达到最佳水平的平衡点，持续高效发展蛋鸡产业，具有十分重要的实际经济价值。本文概述了蛋鸡免

疫、免疫性指标、免疫抑制性疾病的作用机理及影响因素，简单介绍了自身免疫调控，详细阐述了营养性免疫调控机制

与策略，旨在为未来蛋鸡行业更加高效、绿色经济、稳步发展提供新的参考。

　　关键词：蛋鸡；免疫指标；免疫抑制性疾病；营养性免疫调控机制；营养性免疫调控策略

　　中图分类号：Ｓ８５２．４　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００２－１３０２（２０２３）１４－００３２－１１

　　我国蛋鸡产业发展迅速，综合生产能力显著增

强，消费市场不断拓宽，进入一个资本驱动、生态驱

１］

。但受新冠肺炎、禽动、新技术驱动的全新时代

［

的办法，但持续时间过长。因此，本研究重点介绍

了蛋鸡的免疫及营养性免疫调控机制，旨在表明在

优良免疫相关基因高度选择的前提下，再依靠蛋鸡

完整的免疫系统与正常的免疫功能，进行营养性免

疫调控，是有效预防和治疗疾病的关键，能保证蛋

鸡产能最大化。

１　蛋鸡的免疫

１．１　免疫指标

免疫系统是一个整体，与机体其他系统相互协

调，具有识别和排除抗原性异物、维持机体内环境

６］

稳定和生理平衡的功能

［

。遗传、营养、环境、养殖

２０２１年禽蛋产量约为流感以及“双碳”目标的影响，

２６８２．６万ｔ，比２０２０年约下降９．０％。随着疫情逐

渐好转，预计２０２２年鸡蛋整体供需相对平衡、禽蛋

２］

产量销售情况将有所提升

［

。然而，由于育种弊

端，蛋鸡生产力和免疫力之间始终呈负相关，产蛋

量最大化的育种目标导致商品蛋鸡免疫力大幅下

３－４］

降

［

。蛋鸡免疫力低下严重影响了蛋鸡的健康，

威胁到蛋鸡养殖业的持续发展。如２０２０年１０月至

２０２１年２月暴发的全球性禽流感事件，导致大量免

疫力低下蛋鸡患病被捕杀，致使蛋鸡产蛋量迅速下

５］

。一系列问题的出现，让笔者逐渐降，供不应求

［

场生物安全措施等与家禽饲养管理相关的各个方

面，都会影响鸡群的健康，而免疫系统的完整性是

有效预防和对抗疾病的关键所在。因此，可将免疫

系统作为蛋鸡健康的指标来反映蛋鸡场的管理是

［７］

否合理（表１）。

意识到免疫力、生产性能、经济效益三者直接相关。

如何高效解决由于免疫能力不足而阻碍禽类生产

性能发挥，降低经济效益的现象，成为当代急需解

决的一个棘手问题。通过基因筛选培养出新的优

良品种，从根本上解决免疫力的问题，是一个不错

收稿日期：２０２２－１０－１４

基金项目：国家蛋鸡产业技术体系建设专项（编号：ＣＡＲＳ－４０－Ｓ２５）；

２０２１０４ＢＩ０９００２０）。云南省西畴县乌骨鸡产业科技特派团项目（编号：

作者简介：康佳佳（１９９６—），女，河南登封人，硕士，研究方向为动物

遗传育种与繁殖。Ｅ－ｍａｉｌ：１５３７３０２４８＠ｑｑ．ｃｏｍ。

通信作者：葛长荣，博士，教授，研究方向为动物遗传育种与繁殖。

Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｃｒｚａｌ＠１２６．ｃｏｍ。

１．１．１　免疫器官、免疫细胞指标及其影响因素　如

表１所示，免疫器官指标主要是胸腺、脾脏、法氏囊

指数。免疫细胞指标主要是Ｂ、Ｔ、Ｋ、ＮＫ等淋巴细

胞的数量及比例，嗜中性、嗜酸性、嗜碱性粒细胞的

比率等。受环境温度和食物成分影响，免疫器官和

免疫细胞指标会有变化，在一定程度上可以反映机

体免疫能力。例如，受金霉素与博落回提取物的共

同刺激，６～１７周龄的海兰褐蛋鸡，胸腺指数、脾脏

指数、法氏囊指数分别增长３．４％～９．６％、１．５％～

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表１　免疫指标

来源

指标

免疫器官指数

效果

类别

免疫器官

子类别

中枢免疫器官

名称

法氏囊、胸腺

外周免疫器官

免疫细胞淋巴细胞

脾脏

Ｂ细胞、Ｔ细胞淋巴细胞亚群的数

量与比例

一定范围内，指数越高，免疫器官发育越好，越能更好执行免

［８］

疫功能；指数小于正常值，在一定程度上表明免疫器官发

育不良，或因某种刺激导致对应免疫器官损伤萎缩，严重影

［９］

响蛋鸡的免疫功能

直接分析对应免疫细胞的比例、数量及活性，以此评估机体

［１０－１１］

。数量与比例过高或过低都存在免疫免疫功能强弱

功能紊乱

１２－１４］

直接反映机体体液免疫与细胞免疫功能是否正常

［

Ｋ细胞、ＮＫ细胞

粒细胞嗜酸性、嗜中性

和嗜碱性

ＩｇＧ、ＩｇＭ、ＩｇＡ等

淋巴细胞增殖

粒细胞和粒细胞比

率

血清免疫球蛋白

含量

直接显示机体抗感染能力、阻止细菌等病原微生物在体内扩

散速率。尤其是中性粒细胞与淋巴细胞比率值是炎症相关

１５］

的生物标志物，影响宿主免疫反应

［

１６］

直接反应体液免疫功能以及抵抗疾病的能力是否正常

［

，

１７］

ｇＧ、ＩｇＭ含量与非特异性免疫能力强弱成正比

［

。含尤其Ｉ

量偏高表明可能存在生理性或病理性因素刺激机体处于免

疫应激状态；含量偏低则直接降低抵抗细菌病毒的能力、下

调浆细胞产生抗体的效率、降低体液免疫应答水平等

免疫活性物质免疫球蛋白

细胞因子ＩＬ、ＩＦＮ、ＴＮＦ、趋

化因子等

Ｃ３、Ｃ４系统等

血清细胞因子含量

含量高，直接降低病毒性疾病的感染风险、正向调节免疫应

Ｂ细胞增殖与分化速率、答水平；含量低，直接降低Ｔ细胞、

［８－１９］

降低炎症反应效率、抑制免疫应答

１

２０］

Ｃ３衡量体液免疫，Ｃ４参与经典途径的活化过程

［

。反映

免疫细胞溶解、免疫黏着等免疫生物学现象的速率。在一定

程度上，与体内炎症反应以及Ｂ、Ｔ淋巴细胞免疫效率成正相

关

补体系统Ｃ３、Ｃ４补体浓度

先天免疫系统—模式识别受体

启动炎症信号转导、启动自噬通路、快速识别各种

ＴＬＲｓ、ＮＬＲｓ、ＣＬＲｓ、

活化补体、

病原体，提升先天性免疫应答效率与水平、维持免疫稳

ＲＬＲｓ等

［２１－２２］

态

显

（ＡＩＶＨ５、ＮＤＶ、ＩＢＶ

直接表明某种抗体识别对应抗原表位所需要的最低浓度，

［２３－２４］

等）血清抗体滴度／

示体液免疫的功能发挥能力强弱。在一定程度上，越

抗体效价

高越好

Ｂ细胞转化率

２５］

衡量机体免疫功能状态、直接显示体液免疫效率

［

２６］

衡量机体免疫功能状态、直接显示细胞免疫效率

［

＋＋

ＣＤＣＤ淋巴细胞直接评价细胞免疫功能。比值反映免

４

、

８

Ｔ

２７］

疫机制的情况

［

。比值高，机体处于高免疫状态；比值失调

２８］

或缺陷导致免疫性疾病的发生

［

后天免疫系统体液免疫—

细胞免疫—Ｔ细胞的转化率

＋＋

ＣＤＣＤ

４

／

８

Ｔ淋巴细

胞比值

　　注：ＩｇＭ表示免疫球蛋白Ｍ；ＩｇＧ表示免疫球蛋白Ｇ；ＩｇＡ表示免疫球蛋白Ａ；ＩＬ表示白细胞介素；ＩＦＮ表示干扰素；ＴＮＦ表示肿瘤坏死因子；

Ｃ３表示补体３；Ｃ４表示补体４；ＴＬＲｓ表示ｔｏｌｌ样受体；ＮＬＲｓ表示核苷酸寡聚域（ＮＯＤ）样受体；ＣＬＲｓ表示ｃ型凝集素受体；ＲＬＲｓ表示视黄酸诱

导基因Ｉ（ＲＩＧ－Ｉ）样受体；ＡＩＶＨ５表示禽流感Ｈ５；ＮＤＶ表示新城疫病毒；ＩＢＶ表示传染性支气管炎病毒；ＣＤ表示白细胞分化抗原。

１１．２６％、０．６９％～２２．６４％，直接提升免疫器官质

２９］

量，促进免疫细胞分化，提升免疫能力

［

。１４周龄

增长，可能存在间接促进脾脏免疫功能发挥，进一

３１］

步增强蛋鸡免疫的效果

［

。

２４℃环境下，淋巴细胞（１６９．９３×伊莎褐育成鸡，

９９

１０／Ｌ）、粒细胞（２４．５６×１０／Ｌ）、粒细胞比率

１．１．２　免疫因子指标及其影响因素　血清中免疫

抗体除了ＩｇＡ、ＩｇＧ、ＩｇＭ等体液免疫的重要组成物质

外，还存在ＩＬ、ＩＦＮ、ＴＮＦ等细胞因子，正向调节免疫

与炎症反应。营养物质可直接促进免疫因子含量

提升，如２０周龄海兰褐蛋鸡饲喂１．０％女贞子粉，

促使血清ＩｇＧ、ＩｇＡ、ＩｇＭ由原来的０．２１、０．１２、

３２］

０．１２ｇ／Ｌ，分别提升３３．３３％、３３．３３％、１６．６７％

［

；

（１２１０％）相比于其他温度含量最高、免疫性能最

３０］

强

［

；７日龄海兰褐公雏对照组皮下注射

１００ｍｇ／ｍＬ的灭菌生理盐水，试验组皮下注射等量

刺五加多糖（ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘｓｅｎｔｉｃｏｓｕｓｐｏｌｙｓａｃｃｈａｒｉｄｅ，

＋＋

ＡＳＰＳ），２１ｄ后ＣＤ４／ＣＤ８Ｔ淋巴细胞比值分别为

０．８４、１．１０，显著增长３０．９５％，表明免疫细胞含量吕新彪在基础日粮中添加１．５％二至丸，结果发现

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７２周龄海兰灰蛋鸡血清中ＩｇＡ、ＩｇＧ、ＩｇＭ整体含量

提升３０．４％、６０．８６％、２７．９０％，ＩＬ－１、ＩＬ－２、

β

ＩＬ－６分别提升１３．５４％、７３．４３％、２７．０１％，直接增

３３］

强蛋鸡免疫性能

［

。

子含量；补体系统、抗体滴度、模式识别受体等其他

信号分子作为反应蛋鸡免疫能力强弱、是否健康的

指标。一旦免疫系统紊乱、免疫力丧失，就会产生

免疫抑制性疾病。

１．２　免疫抑制性疾病

病原体以宿主免疫器官或免疫细胞为靶点，使

免疫系统发生非暂时性或难以修复性损害的疾病

称为免疫抑制性疾病。根据不同影响因素，免疫抑

。饲料自身营养不制性疾病分为不同类型，见表２

足、管理不当引发霉变以及营养不合理引发应激，

是造成免疫抑制性疾病的重要因素之一。

　　目前，研究显示人们常采用大量药物治疗免疫

抑制性疾病，导致病菌耐药性显著增加、鸡体内药

物残留量逐渐增多，影响人类健康。对此，后续急

需开展采取各种免疫调控措施解决疾病问题的

研究。

２　免疫调控

免疫调控包括自身免疫调控和营养性免疫调

控。自身免疫调控是先天获得的，依赖遗传因素的

好坏。筛选优良个体，可从根本上解决免疫力的问

题，但过程极其繁琐、复杂。营养性免疫调控依赖

营养物质提高蛋鸡的免疫能力，这个过程在实际工

作中比较好操作，已经有大量的研究成果。

２．１　自身免疫调控

５７］

家禽品系与抗病力密切相关

［

。通过基因修

１．１．３　其他免疫指标及其影响因素　激活补体系

ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔｓｙｓｔｅｍ，ＣＳ）后形成抗菌蛋白复合物统（

和多种信号分子，进一步刺激免疫应答。研究证

实，鸡先天性免疫系统分泌的可溶性蛋白、甘露糖

结合凝集素（ｍａｎｎｏｓｅｂｉｎｄｉｎｇｌｅｃｔｉｎ，ＭＢＬ），结合丝

氨酸蛋白酶经过凝集素途径激活补体系统，直接激

３４］

活免疫反应

［

；饲粮中添加２０００ｍｇ／ｋｇ苜蓿粗多

糖，３０周龄海兰褐产蛋鸡体内Ｃ３（２３０．０９

μ

ｇ／ｍＬ）

增长５０．５３％，直接介导炎症反应，增强Ｂ淋巴细

３５］

胞、Ｔ淋巴细胞免疫，提升免疫效果

［

。抗体滴度

直接衡量某种抗体识别特定抗原的能力。研究表

３０周龄的海兰褐商品蛋鸡，ＡＩＶＨ５、ＮＤＶ的抗明，

体滴度分别为ｌｏｇ．８７、ｌｏｇ．２７，在基础日粮中添

２

６

２

６

加０．３ｇ／ｋｇ的大蒜素，促使对应抗体滴度整体含量

提升２２．２７％、４１．４７％，直接增强海兰褐蛋鸡对ＡＩＶ

３６］

Ｈ５、ＮＤＶ的免疫水平

［

；同时也有研究显示，２０周

龄罗曼褐壳蛋鸡ＩＢＶ、ＮＤＶ的抗体滴度是０．６５、

４９７．７８ｎｇ／Ｌ，在基础日粮中添加８％的金针菇菌渣，

促使相应抗体滴度含量提升２２．２７％、４１．４７％，直

３７］

接增强罗曼褐壳蛋鸡对ＩＢＶ、ＮＤＶ的免疫水平

［

。

ｐａｔｔｅｒｎｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＰＲＲ）是模式识别受体（

先天性免疫反应中免疫受体的代表，表明细胞损伤

和疾病相关分子模式的宿主特征分子，使先天性免

３８］

疫反应高效表达

［

。研究证实，清道夫受体

饰和筛选，保留含有优良生长性状和抗病基因的鸡

种，是免疫调控策略的根本。机体中相关基因直接

调控免疫。如野生型ｐ５３诱导的磷酸酶１基因

（ｗｉｌｄ－ｔｙｐｅｐ５３－ｉｎｄｕｃｅｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅｌ，Ｗｉｐ１）正向

Ｂ细胞的发育及功能发挥。Ｓｕｎ等研调控Ｔ细胞、

究证实，Ｗｉｐ１基因限制ｐ３８ＭＡＰＫ通路正向调控髓

ｍｅｄｕｌｌａｒｙｔｈｙｍｉｃｅｐｉｔｈｅｌｉａｌｃｅｌｌ，质胸腺上皮细胞（

ｍＴＥＣ）成熟、内稳态和再生，进而促进Ｔ细胞增殖

５８］

分化，提升免疫功能

［

。Ｙｉ等研究表明，在ｐ５３依

（ｓｃａｖｅｎｇｅｒｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＳＲ）ＣＤ３６通过识别外来或修

饰过的自我抗原，启动不同细胞激活机制，在巨噬

调控Ｂ细胞自噬，影响免细胞和Ｂ细胞中高表达，

３９］

；另有研究表明，ＲＬＲｓ家族中的ＬＧＰ２疫

［

（ｌａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆｇｅｎｅｔｉｃｓａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ２），对病毒有一

定的抑制作用，ＬＧＰ２可以识别并与ＩＢＶ的ＲＮＡ结

合；ＬＧＰ２作为细胞质中的ＲＮＡ传感器，遇到病毒刺

激时，能快速识别致病ＲＮＡ，产生抗病毒免疫反应；

ＮＡ结合蛋白ＴＲＢＰ（ｔｒａｎｓ－并通过反式激活反应Ｒ

ａｃｔｉｖａｔｉｏｎｒｅｓｐｏｎｓｅＲＮＡ－ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ）的协同作

２９］

用，抑制ＩＢＶ在细胞内的增殖，防止感染

［

。

赖性凋亡能力增强的条件下，Ｗｉｐ１基因敲除小鼠会

出现Ｂ细胞前期发育受损，导致骨髓、外周血、脾脏

５９］

等Ｂ细胞数量减少，直接影响Ｂ细胞功能发挥

［

。

ＭＨＣ抗病基因与机体易感性和抗性相关，是典型的

６０］

。ＩＦＮ－

γ

可激活抗性遗传基因，影响先天免疫

［

目前大量研究常常将蛋鸡免疫器官中的法氏

囊、胸腺、脾脏等免疫器官指数；免疫细胞中Ｔ、Ｂ淋

巴细胞、各种粒细胞等含量占比；免疫活性物质

ＩｇＡ、ＩｇＧ、ＩｇＭ等免疫球蛋白；ＩＬ、ＩＦＮ、ＴＮＦ等细胞因

巨噬细胞，增强ＭＨＣ－ＭＨＣ－阻断

Ⅰ

、

Ⅱ

分子能力，

６１］

病毒复制，清除细胞内病原体

［

。ＩＬ－２基因可促

进脾脏Ｔ细胞增殖，增加ＮＫ细胞活性；ＩＬ－７可诱

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表２　免疫抑制性疾病

影响因素

免疫抑制性病毒感染

作用机理

ＭＤＶ、ＡＬＶ、ＲＥＶ、ＣＩＡＶ等对免疫器官造成区别于一般病毒感染；

［４０］

；降低免疫细胞活性，抑制免器质性伤害，损害重要免疫细胞

［４０］

疫活性因子

ＣＥ、ＰＤ、ＦＣ等使免疫器官脾脏等充血、肿大、质脆，有坏死点。ＰＤ

还导致免疫细胞浸润增生

鸡球虫病、鸡蛔虫病、鸡绦虫病等导致虫体阻塞肠道、肠道发炎糜

烂、黏膜出血，诱发病毒、细菌性感染等

措施

加强前期的观察与检测，及时淘汰阳性鸡；

［４１］

；注重鸡舍卫生管理工做好疫苗防护

［４２－４３］４４］

作、避免高密度饲养

［

加强前期的观察与检测，及时淘汰阳性鸡；

［４１］

做好疫苗防护；注重鸡舍卫生管理工

［４２－４３］４４］

、避免高密度饲养

［

作

加强前期的观察与检测，及时淘汰阳性鸡；

［４１］

做好疫苗防护；注重鸡舍卫生管理工

４２－４３］４４］

、避免高密度饲养

［

作

［

４９］

注意饲料营养的全价化

［

；根据不同品种、

日龄、生理阶段进行合理搭配，满足一切生

理需要；注意饲料的防护与品质管理，防止

［５０］

霉变

细菌性感染

寄生虫感染

饲料营养

维生素缺乏症、微量元素缺乏症、代谢病等影响免疫器官发育、细

４５－４６］

胞免疫、抗体水平、吞噬细胞活性

［

；饲料存放不合理，产生霉

４７］

ｇＡ、ＩｇＧ合成，促使法氏囊胸腺等免疫器官萎缩

［

；菌毒素，抑制Ｉ

采用了过量的低毒饲料原料，造成慢性中毒，引起免疫抑制性疾

［４８］

病，导致免疫反应低下

饲养管理不当，为病毒、细菌等微生物提供了良好的生长环境。尤

Ｃ、ＣＲＤ、ＩＢ等呼吸道疾病，鸡坏死性肠炎、肠毒综合征等肠道其Ｉ

疾病，严重损害呼吸道肠道黏膜免疫系统，使蛋鸡易感染免疫抑制

３０］

性疾病

［

饲养管理

进鸡时，选择优良品种进行严格的检疫、隔

离、卫生消毒，采取全进全出的饲养方式；建

议雏鸡、成年鸡分开管理；雏鸡应密切注意

周围环境、鸡白痢疾病的防控、粪便污染饲

［５１］

料和饮水、羽毛浸水等问题

注意加强科学且有效的饲养管理、制定合理

的饲喂政策、采用食补策略缓解应激、提高

［５３］

饲养管理标准

应激

环境、营养、管理、疾病等产生的应激，可刺激产生肾上腺皮质激

素，损害Ｔ淋巴细胞，造成胸腺、法氏囊等免疫器官对抗原刺激应

５２］

；短期应激使本该提供营养的物质答能力降低，诱发免疫抑制

［

作用于对抗应激所产生的反应，使免疫力下降，容易受到病毒感

染；长期应激使禽类易于被传染性抗原感染，严重时直接造成死亡

５４］

疫苗接种本身也是一种应激

［

。进行疫苗计划接种时，要清楚

［５５

能否同时免疫不同的疫苗，防止抗原竞争，产生不良反应

］

结合当地疫病流行性、蛋鸡自身的抗体水

平、鸡群自身的情况，严格选择质量可靠、优

质、高效、有ＳＰＦ标志的疫苗；根据不同品

种，不同阶段制定科学且合理的免疫程序、

５６］

确定适宜的免疫时间和免疫途径

［

　　注：ＭＤＶ（Ｍａｒｅｋｓｄｉｓｅａｓｅｖｉｒｕｓ）表示马立克氏病病毒；ＡＬＶ（ａｖｉａｎｌｅｕｋｏｓｉｓｖｉｒｕｓ）表示禽白血病病毒；ＲＥＶ（ｒｅｔｉｃｕｌｏｅｎｄｏｔｈｅｌｉｏｓｉｓｖｉｒｕｓ）表示网

ＣＩＡＶ（ｃｈｉｃｋｅｎｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓａｎｅｍｉａｖｉｒｕｓ）鸡传染性贫血病毒；ＣＥ（ｃｈｉｃｋｅｎｅｓｃｈｅｒｉｃｈｉａｃｏｌｉ）表示大肠杆菌病；ＩＢＤ（ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ状内皮组织增生病毒；

ｂｕｒｓａｌｄｉｓｅａｓｅ）表示传染性法氏囊病；ＰＤ（ｐｕｌｌｏｒｕｍｄｉｓｅａｓｅ）表示鸡白痢；ＦＣ（ｆｏｗｌｃｈｏｌｅｒａ）表示禽霍乱。

６２］

导Ｂ细胞、Ｔ细胞活化

［

。路、ＮＯＤ样受体信号通路、丝裂原活化蛋白激酶

（ＭＡＰＫ）信号通路等与免疫相关的信号通路中，调

６５］

控免疫反应

［

；类似研究表明，经过ＧＯ富集分析

细胞中部分ｍｉＲＮＡ可以通过靶向免疫相关分

子或病毒基因影响病毒复制。研究表明，干扰素调

节因子１（ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎｒｅｇｕｌａｔｏｒｙｆａｃｔｏｒ１，ＩＲＦ１）是

ｍｉＲ－２３ｂ的一个潜在靶点，两者具有相反表达模

式，即ｍｉＲ－２３ｂ过表达与ＩＲＦ１敲除均能增强

ＡＬＶ－Ｊ的复制，表明ｍｉＲ－２３ｂ可能通过靶向ＩＲＦ１

６３］

在ＡＬＶ－Ｊ复制中发挥重要作用

［

；同时也有研究

（ｇｅｎｅｏｎｔｏｌｏｇｙ）后，与鸡流感病毒感染相关的ｍｉＲ－

３４ｃ、ｍｉＲ－１ｂ、ｍｉＲ－１ａ等差异基因在ＡＩＶＨ５Ｎ３感

ｉＲ－２０６等在甲型流感病毒感染后下

染后上调。

ｍ

６６］

调，与免疫功能调节直接相关

［

；另有研究证实，细

胞ｍｉＲＮＡ中差异基因主要参与免疫相关细胞因

细胞因子受体相互作用的调节。如ｍｉＲ－３４ａ子－

上调，促进ＩＮＦ－

γ

产生的辅助性Ｔ淋巴细胞１（Ｔ

，Ｔｈ１）分化，促进ＩＬ－６、ＩＬ－１７ｈｅｌｐｅｒｌｙｍｐｈｏｃｙｔｅ１

６７］

表达，调控免疫

［

。细胞ｍｉＲＮＡ可以成为未来自

显示，细胞ｍｉＲＮＡ靶向ＩＢＤＶ基因组中ｖｐ１和ｖｐ２

基因构成重组病毒载体，转染到ＤＦ－１细胞中，抑

６４］

制ＩＢＤＶ复制

［

。许多ｍｉＲＮＡｓ参与宿主－病原体

的相互作用，调节免疫基因和通路的表达。研究发

现，新城疫病毒疫苗株感染鸡巨噬细胞ｍｉｃｒｏＲＮＡ

表达谱中差异基因多富集在ＲＩＧ－Ｉ样受体信号通

身免疫调控的研究重点。

细胞中ｌｎｃＲＮＡｓ调控干扰素刺激基因

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７７］

。营养不足时，机免疫营养互作效应来调控免疫

［

（ｉｎｔｅｒｆｅｒｏｎ－ｓｔｉｍｕｌａｔｅｄｇｅｎｅｓ，ＩＳＧｓ）表达，干扰和抑

制病毒感染，限制病毒复制，参与先天性免疫应

６８－６９］＋

；在ＣＤ４Ｔ细胞向ＴＨ１或ＴＨ２亚群分化状答

［

体对疾病的抵抗能力严重下降。

免疫反应中：首先，营养可减少免疫反应中的

细胞损伤。免疫反应过程中，激活免疫细胞的同

时，释放具有破坏作用的分子活性氧（ｒｅａｃｔｉｖｅ

ｏｘｙｇｅｎｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）。其中的超氧化物通过酶的转

化引起广泛的细胞损伤；自由基、过氧化物会对细

７８］

胞造成永久性损伤甚至导致动物死亡

［

。而外源

态下，ＳＴＡＴ４、Ｔ－ｂｏｘ等ＴＨ１相关转录因子诱导部

分ＴＨ１特异性ｌｎｃＲＮＡｓ的表达，ＳＴＡＴ６调节ＴＨ２特

异性ｌｎｃＲＮＡｓ的表达。ｌｎｃＲＮＡ在调节适应性免疫

６９］

。中发挥着关键作用

［

ｓｎｃＲＮＡ在宿主－病毒相互作用中鲜有报道。

ｍｉＲＮＡ、ｌｎｃＲＮＡ以及两者之间的相互作用可作为免

疫方面新的前沿研究领域。

各种免疫球蛋白直接特异性识别、结合抗原，

产生免疫应答。ＭＨＣ编码生成的主要组织相容性

抗原介导特异性免疫应答；ＩＳＧｓ编码生成包括ＩＦＮ

糖蛋白在内的一系列蛋白，抑制病毒ＤＮＡ复制，降

７０］

低活性，刺激特异性免疫

［

。

、维生素Ｅ与内源性抗氧化防性抗氧化剂维生素Ｃ

御系统协同，保护细胞膜免受正常代谢过程中产生

的自由基，以及接触毒素和污染物而造成的损

７９］

害

［

。而且使用动物模型的早期研究已经建立了

维生素Ｅ缺乏与免疫功能损伤之间的明确关系。

鸡的淋巴细胞增殖抑制可通过补充维生素Ｅ来逆

８０］

。因此常使用维生素Ｃ、维生素Ｅ、谷胱甘转

［

８１］

肽

［

等营养类抗氧化剂保护细胞免受ＲＯＳ的伤

ＮＡ、ＲＮＡ、蛋白水平构成关综上所述，机体在Ｄ

系互作网，相互作用，影响机体自身免疫调控功能

的正常发挥。

２．２　营养性免疫调控

利用各种营养调控机制，在特定营养物质需要

期，结合不同类营养物质成分的独特优点，与机体

各个系统之间相互作用，维持自身正常生理动态平

衡与稳定生理功能的调控，即营养性免疫调控。

２．２．１　营养调控机制　一定生理状态下，营养物质

转运体介导营养物质跨过血浆膜被吸收利用，不同

类型和数量的细胞因子通过选择性作用于白细胞

上不同的细胞因子受体来提升对营养物质的吸收

７１］

利用率

［

。营养物质主要通过以下几种调控机制

害。其次，影响肠道动力。Ｐｏｎｓｕｋｓｉｌｉ等研究发现，

蛋鸡肠道ｍｉＲＮＡｓ（ｍｉＲ－１４３－３ｐ、ｍｉＲ－２１、ｍｉＲ－

１６等）参与ＪＡＫ－ＳＴＡＴ信号通路和细胞信号转导，

调节先天免疫和适应性免疫。ｍｉＲ－１２６－３ｐ、

ｍｉＲ－２１４、ｍｉＲ－２４－３ｐ、ｍｉＲ－７２６－５ｐ和ｍｉＲ－

２９ｂ－３ｐ等，介导能量代谢和线粒体功能的分子途

径，满足肠道对蛋鸡在生产期间不断变化的需

５３］

求

［

。由此发现，ｍｉＲＮＡｓ在营养物质刺激下调节

免疫的同时，维持肠道稳态。同时也有研究显示，

蛋鸡肠道微生物菌群，寄生于胃肠道黏膜表面，彼

此竞争营养物质，通过短链脂肪酸（ｓｈｏｒｔｃｈａｉｎｆａｔｔｙ

ａｃｉｄｓ，ＳＣＦＡｓ）产生调节性Ｔ细胞，ＩＦＮ－、ＩＦＮ－、

αβ

ＩＬ－２２等抗炎细胞因子和ＩｇＡ、ＩｇＧ等免疫球蛋白，

结合肠道－肺、肠道－脑、肠道－皮肤、肠道－肝等

调节渠道，利用不同免疫机制进行免疫调节的同

５６，８２］

时，维持肠道稳态环境，影响肠道动力

［

。除此

对机体免疫能力进行调控。

免疫反应前：一些营养物质在宿主体内重新分

配，作为限制性营养底物抵抗病原微生物。如生物

素是鸡体内病菌生长的第一限制性营养底物，铁仅

７２］

次于生物素

［

。发生急性感染时，铁离子和锌离子

之外，营养调节白细胞内信号传导及特定因子表

达。维生素Ｅ调控白细胞活素的释放量，通过减少

白细胞与抗体接触，降低蛋鸡Ｈ５－ＡＩ、Ｈ９－ＡＩ等抗

体滴度，提高前列腺素Ｅ２（ｐｒｏｓｔａｇｌａｎｄｉｎＥ２，ＰＧＥ２）、

ＩＬ－１、ＴＮＦ－促进特定细胞因子、炎性分

α

等含量，

８３］

子信号转导和表达调控免疫

［

。最后，日粮调控体

离开血液循环，蓄积于肝脏和肝外组织中，以此来

限制病原微生物的利用。鸡体内受到刺激的巨噬

细胞也可分泌抗生物素蛋白，使感染部位的病原体

７３－７４］

发生生物素饥饿，抵制病原入侵

［

；营养物质为

免疫系统提供底物，满足其代谢需求，促进免疫器

官、免疫细胞的形成与发育，调节胚胎时期就进行

７５］

的影响机体免疫功能正常发挥的发育活动

［

。如

内激素环境水平，影响免疫。洋葱、大蒜提取物能

产生类似胰岛素的影响，刺激体内胰岛素、生长激

８４］

素、胰高血糖素的分泌，起代谢调节作用

［

；饲料中

维生素Ａ、维生素Ｄ、维生素Ｃ、维生素Ｅ、维生素

Ｂ、维生素Ｂ、叶酸以及微量元素锌、铁、铜、硒等已

６１２

７６］

经被证实对免疫系统的完整性起重要作用

［

，通过

基本营养素蛋氨酸、精氨酸、赖氨酸、异亮氨酸缺乏

促使鸡血浆三碘甲状腺原氨酸（ｔｒｉｉｏｄｏｔｈｙ－ｒｏｎｉｎｅ，

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Ｔ３）升高，蛋氨酸缺乏降低胰岛素样生长因子２

８５］

（ｉｎｓｕｌｉｎｌｉｋｅｇｒｏｗｔｈｆａｃｔｏｒ２，ＩＧＦ－２）水平

［

。由于

会造成免疫器官萎缩、腺体激素分泌不足、内分泌

８７］

。但适功能异常、免疫功能紊乱、抗体能力下降

［

白细胞血浆膜表面有不同的激素受体，如胰岛素、

胰岛素样生长因子、胰高血糖素等，营养变化造成

的激素变化必然会影响到白细胞对营养物质的吸

收和利用，影响免疫效率。提示营养物质对免疫可

能起至关重要的作用。

有效利用各种营养调控机制是发挥营养物质

调控免疫的基础，确定各特殊阶段的营养需要量是

充分发挥营养物质调控免疫的关键。

２．２．２　营养需要期　免疫系统是一个扩散的、遍布

全身的、动态的系统，随时都在发生各种信号传递、

代谢过程、生化反应，影响机体对营养物质的利用，

使营养需要量发生改变，影响代谢平衡。目前很难

通过经典的试验测定方法检测出发生免疫反应时

的营养需要量，只能根据免疫特点确定各自重要的

７１］

营养需要期

［

。（１）先天性免疫系统的重要营养

当能量限饲又可以在一定程度上提高肉仔鸡脾脏

８８］

。因此未来研究可以多关注适当免疫器官指数

［

能量与最佳免疫效率之间的关系。

蛋白质和氨基酸促进体内免疫系统发育、酶和

抗体生成。蛋氨酸为家禽第一限制性氨基酸，若缺

ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅ，乏，直接限制了半胱氨酸形成谷胱甘肽（

ＧＳＨ）的效率，导致淋巴细胞数量及增殖指数下降，

８９］

甚至影响法氏囊发育，降低ＩＬ－２含量

［

。ＧＳＨ是

免疫应激时的必需氨基酸，促进树突状细胞、Ｔ淋巴

细胞以及ＩＬ－１２增殖，刺激嗜中性粒细胞、ＮＫ细胞

活性，抑制细胞产生ＲＯＳ，保护免疫细胞不受损

９０］

伤

［

。谷氨酰胺（ｇｌｕｔａｍｉｎｅ，Ｇｌｎ）是各种免疫细胞

的重要能源物质。促进淋巴细胞增殖，刺激产生

ＩＬ－２，增加肠黏膜分泌型ＩｇＡ（ｓｅｃｒｅｔｏｒｙＩｇＡ，ｓＩｇＡ）

分泌，提升免疫细胞活性，增强新城疫ＨＩ抗体滴度

９１］

水平

［

。精氨酸诱导ＩＧＦ－Ｉ、免疫调节因子ＮＯ，刺

需要期：感染初期，先天性免疫系统被激活，对各类

病原菌起全身性炎性反应，刺激分泌急性期蛋白

ａｃｕｔｅｐｈａｓｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＡＰＰ）和ＮＯ等物质影响代谢；（

炎性反应后，蛋鸡处于代偿性生长阶段，由于快速

８６］

生长的需要，营养需要量快速增加

［

；先天性免疫

激淋巴细胞、ＩＬ－２分泌，参与受损组织的修复，刺

９２］

激巨噬细胞发挥吞噬功能，提高免疫反应效率

［

。

ｇＧ的主要成分，刺激免疫球蛋白、淋巴细苏氨酸是Ｉ

９３］

胞、抗体生成，提高特异性免疫功能

［

；研究表明，添

系统对抗原没有记忆效应，当再次接触到相同抗原

时，激活这个系统所需要的营养需要量与初次接触

抗原时的需要量是相似的。（２）适应性免疫系统的

重要营养需要期：初级免疫反应中淋巴细胞发育对

适应性免疫系统功能发挥起重要作用。即淋巴细

胞对应的发育期为其重要的营养物质需要期。Ｂ细

胞、Ｔ细胞的不同发育特点导致胚胎期第５、６天至

胚出生后３周内是Ｔ细胞的重要营养物质需要期，

胎期第１５天到出生后６周内是Ｂ细胞的重要营养

物质需要期；淋巴细胞激活即淋巴细胞初次接触特

异性抗原，以及记忆性淋巴细胞再次接触相同抗

７１］

原

［

。需大量营养物质满足其分化增殖、产生抗体

加苏氨酸的量由０．４７％增长到０．７７％，４２周龄信阳

绿壳蛋鸡体内ＩｇＧ（１．２４ｇ／Ｌ）、ＩｇＭ（０．０４７ｇ／Ｌ）、ＩｇＡ

（０．４１６ｇ／Ｌ）显著增长２３．３９％、６５．９６％、

９４］

１６８３％

［

；类似研究显示，日粮添加０．７％苏氨酸

９５］

Ｄ抗体效价

［

。因此苏氨酸可可直接提高雏鸡Ｎ

能直接影响体液免疫应答水平。

维生素在一定程度上都能改善免疫效果。维

生素Ａ促进淋巴细胞分化生成Ｔ细胞和Ｂ细胞，增

９６］

强巨噬细胞的吞噬作用，缺乏时严重影响免疫

［

；

维生素Ｄ尤其是维生素Ｄ，调控Ｔ细胞分化，诱导

３

Ｂ细胞增殖分化，介导特异性免疫反应。在体内转

化成２５－ＯＨ－Ｄ，２５－（ＯＨ）Ｄ

３

和１

２

－

３

启动抗菌

９７］－９－７

反应

［

。１０～１０ｍｏｌ／Ｌ浓度的１，２５（ＯＨ）Ｄ

２３

等，属于重要的营养物质需要期。

在免疫反应的特殊阶段，需要额外的营养供

给。如何使免疫能效最大化，则需参照各种营养成

分的免疫特殊性，进行综合考虑，确定最佳的配比。

２．２．３　不同类营养物质对蛋鸡的免疫调控　各种

营养成分有独特的免疫作用，不同类营养物质相互

协作，共同参与蛋鸡的免疫调控。

２．２．３．１　饲料营养水平　能量影响免疫器官发育、

激素分泌、免疫功能正常发挥。摄入不足或过量都

协同２ｍｍｏｌ／Ｌ浓度丁酸刺激鸡ＨＤ１１巨噬细胞系

可使禽

β

－防御素（ａｖｉａｎ

β

－ｄｅｆｅｎｓｉｎ，ＡｖＢＤ）尤其

ｖＢＤ９基因表达量提升４９００倍，从而提升免疫是Ａ

９８］

能力

［

；维生素Ｅ促进免疫器官发育、Ｔ淋巴细胞

生成，作为免疫佐剂与硒协同影响免疫功能，抑制

９９］

干扰免疫反应的前列腺素生成

［

。另有研究表明，

５２周龄的天府肉种鸡，在槲皮素＋维生素Ｅ混合组

合刺激下，ＩＮＦ－、ＩＬ－２基因在脾脏中的表达量由

γ

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１．３３、０．５６显著提升到５．７９和１．５０，直接促进

１００］

ＩＮＦ－、ＩＬ－２表达，调控免疫反应

［

。维生素Ｃ

γ

００ｍｇ／ｋｇ复合植物提研究表明，日粮中添加３

取物，能显著提高蛋鸡的产蛋水平，增加ＩｇＭ、ＩｇＧ、

ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，ＳＯＤ）、谷胱超氧化物歧化酶（

甘肽过氧化物酶（ｇｌｕｔａｔｈｉｏｎｅｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ，ＧＳＨ－Ｐｘ）

１１０］

。０．５％含量，改善机体免疫功能及抗氧化能力

［

可缓解热应激对蛋鸡免疫功能的抑制，促进免疫器

官发育、淋巴细胞产生，维持吞噬细胞的吞噬能力，

ｔｏｔａｌｐｒｏｔｅｉｎ，ＴＰ）、促使免疫蛋白中血清总蛋白（

γ

球

蛋白等、补体（ＣＤ３、ＣＤ４等）含量增加，提高蛋鸡

１０１－１０２］

ＮＤＶ抗体滴度，提高抗体效价，提升免疫力

［

；

的生姜粉和１００ｍｇ／ｋｇ的姜油可显著提高肉仔鸡胸

腺、法氏囊指数、ＮＤ抗体效价，增加淋巴细胞、粒细

１１１］

。０．０３％的紫苏籽提取物，可显著提高胞数量

［

１１２］

ｇＡ、ＩｇＧ、ＩｇＭ、ＩＬ－２含量

［

。蛋鸡脾脏指数，提高Ｉ

ＶＢ９可显著提高ＩｇＡ、ＩｇＭ、ｓＩｇＡ、ＩＬ－１０等血清免疫

１０３］

指标，改善肠道屏障功能

［

。提示无论是脂溶性

还是水溶性维生素可能对蛋鸡免疫都起关键性

作用。

矿物质作为辅助因子，优化激素功能，调节免

疫。适量锌可产生促炎细胞因子（ＩＬ－１、ＩＬ－６和

β

ＴＮＦ－），调节巨噬细胞、嗜中性粒细胞吞噬功能，

α

Ｋ细胞活性，促进Ｔ细胞正常发育、功能正常维持Ｎ

１０４］

发挥，促进Ｂ细胞抗体生成、避免程序性死亡

［

。

０．４ｇ／ｋｇ的大蒜素，可促进免疫器官的发育，提高

ＩｇＡ、ＩｇＧ、ＩｇＭ含量，尤其提高ＡＩＶ病毒、ＮＤＶ的抗体

３６］

滴度，促进体液免疫的发挥

［

。添加一定量大青叶

ＰＳ降低中性粒细胞ＣＸＣ趋正丁醇提取物可抑制Ｌ

化因子受体（ＣＸＣ－ｃｈｅｍｏｋｉｎｅｒｅｃｅｐｔｏｒ，ＣＸＣＲ）

ＣＸＣＲ１、ＣＸＣＲ２、Ｌ－选择素（ＣＤ６２Ｌ）和ＩＬ－８的表

达水平，激活髓过氧化物酶，提升中性粒细胞的迁

１１３］

移能力

［

。一定量的甜菜碱，能提高营养物质消锰促进上皮细胞发育、修复、维持，促进生长，改善

蛋壳品质，降低蜂窝织炎，加强对ＮＤ等传染性疾病

的抵抗力。硒抗氧化，促进抗体生成，增强Ｔ细胞

反应。铁促进Ｔ细胞增殖，调控淋巴细胞产生细胞

因子。钙是蛋壳的主要组成成分，但同时也增强免

Ｄ３、甲状旁腺素疫效果。在促钙化激素Ｖ

（ｐａｒａｔｈｙｒｏｉｄｈｏｒｍｏｎｅ，ＰＴＨ）、降钙素（ｃａｌｃｉｔｏｎｉｎ，ＣＴ）

等刺激下会促进肠道钙吸收，增加ＩｇＧ、ＩｇＡ等的含

９７，１０５］

。高氟饲粮抑制黏蛋白２（ｍｕｃｉｎ２，量

［

化、吸收、利用率的同时，增加淋巴细胞的数量，增

１１４］

加免疫器官质量

［

。８％的金针菇茎废料或金针

菇菌渣等可促进ｓＩｇＡ、ＩｇＧ、ＩＬ－２、ＩＬ－４、ＩＬ－６、

ＴＮＦ－提升相关免疫抑制性疾病的抗体滴

α

分泌，

度，代替抗生素类药物提前调控蛋鸡的免疫应答和

３７］

血清免疫，提高免疫调节和抗氧化活性

［

。５％的

苜蓿草粉促进蛋黄着色的同时，可降低ＮＤ、ＡＩ抗体

１１５］

。２００ｍｇ／ｋｇ万寿菊提取水平，提高蛋鸡免疫力

［

ＭＵＣ２）、ｓＩｇＡ生成，降低黏膜免疫系统功能，影响炎

１０６］

。将氨基酸与微量元素螯症反应，降低抵抗力

［

物，其中有效成分叶黄素提升太行鸡蛋黄颜色同

１１６］

时，可增加ＩｇＡ、ＩｇＭ、ＩｇＧ含量，增强免疫能力

［

。

合形成氨基酸螯合物，具备更加优良的化学稳定

性，更高的生物学效价，可被蛋禽更高效利用。如

羟基蛋氨酸锌（ｈｙｄｒｏｘｙｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｃｈｅｌａｔｅｄｚｉｎｃ，

ＭＨＡ－Ｚｎ）可显著降低脾脏促炎因子ＩＬ－８ｍＲＮＡ

的表达，提高蛋鸡生产性能，蛋品质和免疫机

１０７］

；４０ｍｇ／ｋｇ蛋氨酸锰可显著提高ＩｇＡ、ＩｇＧ，补能

［

１０８］

体分子Ｃ４的含量

［

。将微量元素与小肽螯合，形

００ｍｇ／ｋｇ的竹叶黄酮饲喂１日龄基础日粮中添加４

的爱拔益加肉鸡１４～４２ｄ时，ＩＮＦ－、ＩＬ－２基因在

γ

脾脏中的表达量由１．９０、０４１，提升３５．２６％、

４８７８％，直接提高血清细胞因子ＩＮＦ－

γ

、ＩＬ－２水

１１７］

。一定量的复方中草平，增强其免疫调节功能

［

药添加剂可促进雏鸡免疫器官、免疫细胞生长发

育，刺激机体免疫应答，诱导免疫细胞分泌免疫球

１１８－１１９］

。由此发现，添加一蛋白，延长抗体高峰期

［

成微量元素小肽螯合物，如小肽螯合铁、铜、锰、锌

和纳米硒能显著提高ＩｇＭ、ＩｇＧ、ＴＰ、白蛋白

ａｌｂｕｍｉｎ，ＡＬＢ）等免疫指标的含量，增强免疫效（

１０９］

果

［

。未来可进一步探索矿物质螯合物对免疫的

定量的植物提取物对蛋鸡免疫性能的提升起着至

关重要的作用。

饲料中添加微生态制剂，提升蛋鸡生产性能的

同时，促进有益菌成为优势菌群，调节肠道平衡，促

进免疫器官生长发育，免疫细胞增殖，增强机体免

疫能力，降低死淘率，延缓抗体滴度下降，提高抗体

１２０］

效价水平

［

。研究表明，添加一定量的益生菌微

作用机理。

２．２．３．２　饲料添加剂　植物提取物、微生态制剂等

饲料添加剂，添加少量但作用显著，节省饲料成本

的同时，可提高家禽生产性能、免疫效果、保证动物

体健康，改善蛋品质。生态制剂，可激活吞噬细胞活性。促进肠道上皮内

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淋巴细胞产生细胞因子，提升ＩｇＡ水平，增强免疫应

１２１］

；类似研究发现，添加１％的复合微生物答能力

［

搭配使每种营养素调控免疫的效率最佳，从而解决

蛋鸡不同生长阶段因生理特征不同而感染不同疾

２）达到优良免疫性能下的营养需要还病的问题。（

没有成为国际饲养标准中营养需要的衡量标准。

至于上述存在的问题，随着研究的不断深入，终将

能够实现不同阶段不同状态针对性处理，满足最佳

免疫力的同时，有最高的生产性能和效益，制定出

更加全面的饲养标准。而这无疑不再一次推动免

疫营养学的发展，使中国蛋鸡养殖业又更进一步。

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１２２］

能

［

；除此之外，日粮中添加１００ｇ有效活菌为１×

１０

１０ＣＦＵ／ｇ的屎肠球菌会比添加同等量枯草芽孢杆

菌、凝结芽孢杆菌等更能有效提升京红１号蛋雏鸡

１２３］

ＮＤ、Ｈ５－Ｒｅ４等抗体值，提高抗体水平

［

。

蛋鸡饲料中添加一定量低聚木糖，可显著提高

１２４］

ｇＡ、ＩｇＭ、ＴＮＦ－

α

、ＩＬ－２的浓度

［

。添加血浆Ｉ

３ｋｕ的壳寡糖，可增加蛋鸡脾脏ＴＮＦ－

α

、ＩＬ－２的

基因表达量，增强免疫力

［１２５］

。添加０．２％的复合酸

化剂，可显著增加海兰褐蛋雏鸡生长后期的ＩｇＧ含

１２６］

。添加０．１ｇ／ｋｇ的抗量，促进免疫性能的提高

［

ｇＧ、Ｔ－ＡＯＣ含量，降低血尿素氮菌肽可显著提高Ｉ

ｂｌｏｏｄｕｒｅａｎｉｔｒｏｇｅｎ，ＢＵＮ）含量，调节免疫功能，提（

高抗氧化能力

［１２７］

。部分研究显示，添加１．０ｍｇ／ｋｇ

富硒蚯蚓粉（ｓｅｌｅｎｉｕｍｅｎｒｉｃｈｅｄｅａｒｔｈｗｏｒｍｐｏｗｄｅｒ，

ＳＥＰ）可显著提高血清中溶菌酶的吞噬活性，提高蛋

［１２８］

鸡ＩｇＧ、ＩＬ－２含量，正向调节ＩＦＮ－；类

γ

生成

似研究表明，联合添加０．３％的虫草粉和０．１ｍｇ／ｋｇ

的酵母硒，可显著提高蛋鸡产蛋高峰时期ＩＬ－２、

ＩＦＮ－

γ

水平，总抗氧化能力（ｔｏｔａｌａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ

ｃａｐａｃｉｔｙ，Ｔ－ＡＯＣ）、总超氧化物歧化酶（ｔｏｔａｌ

ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅｄｉｓｍｕｔａｓｅ，Ｔ－ＳＯＤ）活性，同时显著降低

血清中的丙二醛（ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ，ＭＤＡ）含量，这些

指标与免疫功能高低显著相关

伍作用，使免疫效果最大化。

自身免疫调控是根本，从基因角度增强免疫能

力；而营养免疫调控是关键，从日常饮食中增强免

疫。营养免疫调控更省时省力，能通过多种调节机

制调节免疫系统，有效提高蛋鸡免疫力，是最绿色、

健康、便捷的方式。

３　结论及展望

免疫是影响蛋鸡产业持续健康稳步发展的重

要因素。了解免疫抑制性疾病的特点、掌握蛋鸡免

疫基础知识、运用恰当的调控策略，能使机体高效

发育的同时，保持完善的免疫机能，有效解决机体

药物耐受及残留问题。目前研究多集中在营养免

疫调控上，研究成果也能解决部分商品蛋鸡免疫力

下降的问题，在一定程度上维持蛋鸡产业可持续发

展。但未来仍需注意以下问题：（１）如何通过有效

［１２９］

。由此可见，未

来关于饲料添加剂的研究应更加关注物质间的配

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