2024年4月5日发(作者：诺基亚经典滑盖手机型号)

主动运输(active transport)是广泛存在于微生物中的—一种主要的物质运输方式。与扩散

及促进扩散这两种被动运输(passive transport)方式相比，主动运输的一个重要特点是在物质

运输过程中需要消耗能量，而且可以进行逆浓度运输。在主动运输过程中，运输物质所需能

量来源因微生物不同而不同，好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能，厌氧型微生

物利用化学能(ATP)，光合微生物利用光能，嗜盐细菌通过紫膜(purple membrane)利用光能。

主动运输与促进扩散类似之处在于物质运输过程中同样需要载体蛋白，载体蛋白通过构象变

化而改变与被运输物质之间的亲和力大小，使两者之间发生可逆性结合与分离，从而完成相

应物质的跨膜运输，区别在于主动运输过程中的载体蛋白构象变化需要消耗能量。主动运输

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的具体方式有多种，主要有初级主动运输、次级主动运输、基团转位、Na，K

—ATP酶(Na

，

K

+

—ATPase)系统及ATP偶联主动运输等。

(1) 初级主动运输(primary active transport)

初级主动运输指由电子传递系统、ATP酶或细菌嗜紫红质引起的质子运输方式，从物质

运输的角度考虑是一种质子的主动运输方式。呼吸能、化学能和光能的消耗，引起胞内质子

(或其他离子)外排，导致原生质膜内外建立质子浓度差(或电势差)，使膜处于充能状态(图

4—2)，即形成能化膜(energized membrane)。不同微生物的初级主动运输方式不同，好氧型

微生物和兼性厌氧微生物在有氧条件下生长时，物质在胞内氧化释放的电子在位于原生质膜

上的电子传递链上传递的过程中伴随质子外排；厌氧型微生物利用发酵过程中产生的ATP，

在位于原生质膜上的ATP酶的作用下，ATP水解生成ADP和磷酸，同时伴随质子向胞外分

泌；光合微生物吸收光能后，光能激发产生的电子在电子传递过程中也伴随质子外排；嗜盐

细菌紫膜上的细菌嗜紫红质吸收光能后，引起蛋白质分子中某些化学基团pK值发生变化，

导致质子迅速转移，在膜内外建立质子浓度差。

(2) 次级主动运输(secondary active transport)

通过初级主动运输建立的能化膜在质子浓度差(或电势差)消失的过程中，往往偶联其他

物质的运输，包括以下三种方式：同向运输(symport)是指某种物质与质子通过同一载体按同

一方向运输(图4—2a)。除质子外，其他带电荷离子(如钠离子)建立起来的电势差也可引起同

向运输。在大肠杆菌中，通过这种方式运输的物质主要有丙氨酸、丝氨酸、甘氨酸、谷氨酸、

2--

半乳糖、岩藻糖、蜜二糖、阿拉伯糖、乳酸、葡萄糖醛酸及某些阴离子(如HPO

4

、HSO

4

)

等；逆向运输(antiport)是指某种物质(如Na

+

)与质子通过同一载体按相反方向进行运输(图

4—2b)；单向运输(uniport)是指质子浓度差在消失过程中，可促使某些物质通过载体进出细

胞(图4—2c)，运输结果通常导致胞内阳离子(如K

+

)积累或阴离子浓度降低。

(3) 基团转位(group translocation)

基团转位与其他主动运输方式的不同之处在于它有一个复杂的运输系统来完成物质的

运输，而物质在运输过程中发生化学变化。基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中，

主要用于糖的运输，脂肪酸、核苷、碱基等也可通过这种方式运输。目前尚未在好氧型细菌

及真核生物中发现这种运输方式，也未发现氨基酸通过这种方式进行运输。

在研究大肠杆菌对葡萄糖和金黄色葡萄球菌对乳糖的吸收过程中，发现这些糖进入细

胞后以磷酸糖的形式存在于细胞质中，表明这些糖在运输过程中发生了磷酸化作用，其中的

磷酸基团来源于胞内的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，因此也将基团转位称为磷酸烯醇式丙酮酸

—磷酸糖转移酶运输系统(PTS)，简称磷酸转移酶系统(图4—3)。PTS通常由五种蛋白质组

成，包括酶I、酶Ⅱ(包括a、b和c三个亚基)和一种低相对分子质量的热稳定蛋白质(HPr)。

酶工和HPr是非特异性的细胞质蛋白，酶Ⅱa也是可溶性细胞质蛋白，亲水性酶Ⅱb与位于

细胞膜上的酶Ⅱc相结合。在糖的运输过程中，PEP上的磷酸基团逐步通过酶工、HPr的磷

酸化与去磷酸化作用，最终在酶Ⅱ的作用下转移到糖，生成磷酸糖释放于细胞质中。

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(4) Na

，K

—ATP酶(Na

，K

—ATPase)系统

丹麦学者斯克(J．C，Skou)在1957年发现了存在于原生质膜上的一种重要的离子通道

蛋白——Na，K

—ATP酶，时隔40年后，他与其他两位学者分享了1997年诺贝尔化学奖。

Na

+

，K

+

，—ATP酶的功能是利用ATP的能量将Na

+

由细胞内“泵”出胞外，并将K+“泵”

人胞内。该酶由大小两个亚基组成，大亚基可被磷酸化，其作用机制见图4—4。

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E为非磷酸化酶，与Na

的结合位点朝向膜内，与Na有较高的亲和力，而与K的亲和

力低。当E与Na

+

结合后，在Mg2

+

存在的情况下，ATP水解使E磷酸化，促使E构象发生

变化而转变成E并导致与ka的结合位点朝向膜外，E，与Na的亲和力降低，而与K的亲

和力高，此时胞外的K将Na置换下来，E'与K结合后，K的结合位点朝向膜内，E'去磷

酸化，该酶构象再次发生变化，转变成E’Na将K置换下来。Na，K

—ATP酶作用的结

果是使细胞内Na

+

浓度低而K

+

浓度高，这种状况并不因环境中Na

+

、K

+

浓度高低而改变，例

如大肠杆菌K

12

在培养基中K

+

浓度非常低(0．1ttmol／L)时，仍然可以从环境中吸收K

+

；导

致胞内K

+

浓度达到100mmol／L。细胞内维持高浓度K

+

是保证许多酶的活性和蛋白质的合

成所必需的。由于Na，K

—ATP酶将Na

由细胞内“泵”出胞外，并将K

"泵”入胞内，

因此常将该酶称为Na

+

,K

+

—泵。 除上述四种主要的主动运输方式外，在微生物中还存在

一些其他的主动运输方式。其中有一种是ATP水解不建立膜内外质子浓度差，而是直接偶

联物质的运输，L—谷氨酰胺、L—鸟氨酰胺、Ll鸟氨酸和D—核糖可以通过这种方式运输；

在大肠杆菌中，能量的消耗可以导致柠檬酸透过酶的构象变化而使之活化，促进柠檬酸进入

细胞；在金黄色葡萄球菌中，在脱氢酶作用下，乳酸氧化偶联着载体蛋白分子构象变化，促

使物质进入细胞。

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